目前已有多种方法，包括化石资料的研究，可以用来判断极性（Polarity），即判断特征序列中孰为祖征，孰为衍征。但是要肯定无疑地确定祖先状态目前还多半是不可能的。

支序分析的结果记入支序图（cladogram）中。支序图由描述系谱线（phyleticline）连续分裂的一系列二叉分支组成。在构成支序图中有两项假定是完全任意的。第一项假定是当一个新种出现时现存的每一个种就要被消去，另一项假定是每一分裂都是二叉分支。由于认识到大多数的物种形成发生在孤立的，小的创始者种群（founderpopulation）中，因此很明显这样的物种形成对亲本种（Parent species）的遗传和形态不会有任何影响，而亲本种将在千百万年中基本保持不变并不时地分离出新的子代种。

严格的二叉分支同样也是不切实际的假定。大的分类单位达到进化级似的阶段（grade－like stage）后可能产生好几个特化了的子系（daughter line），虽然在分类学上是姐妹群，但它们可以按各自的途径发展下去，而且除了从同一个亲本分类单位所得到的类似性而外，便再也没有其它的共同处。近来构成的某些支序图已经认识到这一点，因而将某些二叉分支改为多叉分支（polytomy，Ashlock 1981）。由于上述各种原因，Hull（1978）曾强调指出虽然许多支序学家声称他们的方法是完全客观并且是非任意性的，但实际上并没有事实根据。联系到支序学家对互相竞争的分类学方法的缺点的批判，记住这一点是重要的。

支序分类

支序分析所遇到的各种困难也正是传统的分类学家所遭遇到的，但这并不是反对支序学家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分类之间的关系。就支序学家来说，支序分析一旦结束他的任务也就随之完成。由支序图所代表的重新构成的系谱（genealogy）就直接提供了分类。支序分类准确地反映了分支模式从而就能直接了解某一类群的系统发育。如果从分类中只要求检索到系统发育分支点顺序的信息，那末支序分类就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分类中的某一类群的历史，就要寻求。

种并不完全忽视进化趋异（evdutionary divergence）和独有衍征（近裔独征，autapomorPh characters，即姐妹群之一所独具的衍征）的方法。支序学家不同意达尔文的系谱本身并不是分类的观点。支序学家划分分类单位并不是依据类似性而是按全（线）系原则，即将某个共同祖先的一切后裔联合成一个单一的分类单位。这样就形成了将鳄鱼和鸟类，猩猩与人作为联合分类单位这样的不协调组合。分类完全依据共同衍征，甚至像在鸟类从爬行类进化而来的情况中，独有衍征的数量大大超过共有衍征时也是如此。

换句话说，支序分类方法忽略了系统发育包含两个部分：进化路线的分裂；分裂出的支线随后的进化变化。后一部分对分类来说之所以如此重要是因为姐妹群的进化历史往往差异非常悬殊。从来源于一个最近共同祖先的两个有关类群之中，其中一个类群几乎与祖群没有任何区别，而另一个类群可能进到一个新的适应区（适应带）并在其中进化发展成一个全新的类型。尽管按支序学派的命名它们是“姐妹群”，然而分类学家却传统地将之安排到不同的阶元层次中去。再也没有什么比亨尼克的观点能更好地说明支序分类学与传统分类学之间的差别，亨尼克认为姐妹群必须安排在同一等级，不管它们分离后在趋异中彼此有多大差异。

就亨尼克来说支序分类就是“系统发育分类”，并且力求在分类中表示系统发育进化（虽然这方法并不适于这个目的）。但是他的这种旨趣并不为他的某些追随者赞同，后者不仅根本反对提到进化和系统发育而且有意识地否定在分类中应当反映进化。

（Michener。1977；Szalay，1977；Hull，1979）。

最后让我对支序分类法尝试作出公允的评价。支序分析的最大优点是检验原先已由表征法划分的类群的“自然性”（即单系或单源）的一种有效方法。因为种和属的类似性可以有多种原因，单系只能由对类似性所依据的性状的同源作严格分析才能确证。

为了理解亨尼克的方法论的影响是多么具有根本性，只要查阅一下最近的分类学订正研究（taxonomic revisions），特别是和鱼类以及某些门类昆虫有关的。即使有些学者，例如Michener，并不认为支序图可以直接转译成分类，仍然谨慎地试图运用共同衍征原则来划分分类单位。支序分析在性状的数量极多和现有的分类极不完善的情祝下特别有效。由支序分析所形成的新支序图已经成功地证明许多前此被公认的分类单位实际是多系（多源）的。但是，将详细的分析转译成绝对相应的分类，例如Rosen（1973）对高级硬骨鱼的分类，导致了对前此存在的分类单位名称产生了大量新用法并创造了许多新名称，更伤脑筋的是引进了许多新的阶元层次。有人反对这种方法，认为这种方法显然不符合分类应当很简便的目的，然而Bonde（1974：567）却反驳说这并不是一种“反对亨尼克学说的正确论据。”看来，这并不是反对支序分析，而是反对支序分类。

亨尼克的方法的最重大贡献可能在于有利于澄清系统发育和分类之间的关系。在讨论这两者之间的关系时，辛普森，迈尔以及其他的一些分类学家的态度都是模棱两可暧昧不清的。被子植物分类学家由于重建显花植物的系统发育极其困难而被吓倒，不同意动物学家的关于分类单位应当和系统发育的结论一致以及高级分类单位必须是单系单位（Mayr，1942：277－28O）的结论。Davis和Heywood在他们所写的教科书《被子植物分类学原理》（Principles of Angiosnerm Taxonomy，1963）中写道：“分类学家声称，分类应当依据或反映系统发育。我们认为，在化石资料极不充分的类别中这个目的是不现实的…的确，我们认为系统发育分类的全部概念都是错误的”（1963：XViii）。这些作者忽略了对大多数类别的动物来说化石资料也是同样不充分的，然而它们的系统发育必须推论。亨尼克的重要功绩就在于他整理出了一种方法，这种方法容许作出这样的推论并容许这些推论被反复检验。因此缺乏化石资料并不妨碍建立系统发育。就我所知，哺乳动物目的全部被承认的系统发育原先就是依据比较解剖学研究（经由同源现象），而且以前建立的系。统发育也从来没有被后来的化石发现所否定。

分类究竟应不应当表示系统发育（系谱），应不应当根据系统．发育，是不是应当和系统发育一致，是否应和系统发育毫无关系，这种看来是永恒的争论现在正在开始得到澄清。很明显，在分类和系统发育中都是按照假设-演绎法从事。这就意味着必须检验一系列命题：（1）每个分类单位的成员彼此是最近亲（nearest relatives），也就是说彼此最相似；（2）一个分类单位中的所有成员都是最近共同祖先的后裔（单系或单源）；（3）林奈的分类单位等级结构和推论的系统发育相一致。

有很多方法可用来检验上述的每个命题，所有这些方法最终都归结到同源现象的分析。在研究同源时最重要的是“将定义和有效的证据区别开，并习惯于决定定义究竟是否合适”（Simpson，1975：17）。1859年以后只有一个同源的定义在生物学上是合理的：“某个特征（性状、结构等等）在两个或两个以上的分类单位中是同源的如果它能回溯到是来自这些分类单位假定的共同祖先的同一（相当的）特征。”

为了决定在特殊情况下究竟定义是否确切，很多学者提供了不少评断标准。就形态学性状来说，Remane（1952）所列举的标准是最完善的。他列举的某些标准（例如，关于其它结构的位置）并不适用于行为学或生物化学同源；实际上可能需要为每种类型的性状（特征）制定同源证据的不同标准。因此，Remane将作为同源证据的标准提升到作为同源定义的标准的确是不幸的，也是不合适的。

5．4传统的或进化分类方法

数值分类学派和支序分类学派各自都有一批追随者。然而大多数分类学家虽然也从这两个新学派中汲取了先进的方法，却仍然保留了传统的分类方法论。这种方法论试图在分类中不仅表示系谱线（Pheletic line）的分支而且还表示它们随后的趋异现象。

这种企图可以通过各种分类单位的等级排列所显示出的它们究竟是否由于侵入新的生境或适应区而和它们的姐妹群变得极其不同来完成。这样一来结果就是把支序图转变成了系谱图（Phylogram）（Mayr，1969）。这一学派有时被称为进化分类学派，因为它在理论上是只字不移地追随达尔文。有的时候它又被称为折衷分类学派，因为它在方法上既采用了数值分类的某些方法又借用了支序分类的祖先一衍生特征的区分。进化分类学的方法和原理在辛普森（1961）及迈尔（1969）的教科书中都作了详细介绍，Book，Ghiselin，Michener以及Ashlock的文章也就此作了说明。

这种方法和支序分类法的主要区别是对独有衍征给予了适当的加权。独有衍征是一个姐妹群所获得而另一个姐妹群所不具有的衍生特征。由于鸟类从古蜥蜴支上分支出来以后所获得的大量特征（性状）超过古断锡与其它爬虫类相区别的特征数量的许多倍，因此鸟类被确定为脊椎动物的一个单独的纲，而不是将鸟类和鳄鱼（现存的唯一古蜥蜴）组合在同一个纲或目中。同样，跳蚤也被认定是一个单独的目或亚目，虽然它们显然来自双翅目；虱子虽然来自食毛目，后者又来自啮虫，但也被认定为一个单独的高级分类单位。在上述情况以及其它一些情况（如一个旁支由于特殊适应发生重大变化而获得大量的独有衍征）中单纯地用支序法处理就会歪曲亲缘关系（Kim and Ludwig，1978）。

因此，在进化分类法中分类单位的等级排列是根据独有衍征和姐妹群的共同衍征相比较的独有衍征相对加权。

壬席，赫胥黎及其它学者一再强调进化的前进进化部分（anagenetic component）往往发展成为明确的进化级（grade），或进化变化的层次，在分类中必须予以确认。

支序分类学家认为这将把主观性引入分类中而加以反对，然而进化分类学者却提出了两个论点予以反驳。第一个论点是，由于在确定进化变化的极性（Polarity）时，由于镶嵌进化（mosaic evolution），以及在确定进化的平行现象（evolutionaryParallelism）时支序分类法也同样充满着主观性。第二个论点是，在大多数情况下计算两个姐妹群的独有衍征与共同衍征之间的大致比率并不太困难。每当某个支系（clade，即系谱分支）进入新的适应区从而发生了急剧改组，这种转变较之与共同祖先的接近度可能必须予以更大的加权。独有衍征之所以特别重要是因为它们反映了占有新的生境和新的适应区，这比共同行征往往具有更重要的生物学意义。

“进化级”这个名词和概念有很久的历史。Lankester（19O9）认为原生动物和后生动物是连续的进化级，后来把海绵分出作为侧生动物后，他将剩下的后生动物分为腔肠动物与体腔动物两个进化级。Bather（1927）广泛地运用了进化级这个概念并试图说明某些系谱在连续的地质时期是怎样通过几个进化级的。晚近赫胥黎（1958）指出进化级这个概念在阐明进化发展上非常有用并且可以作为安排分类单位等级的基础。壬席及辛普森也曾经提醒人们注意进化级的存在，因为通过它可以发生许多物种形成（分支进化，cladogenesis）而毋需前进进化。

支序学派之所以忽视进化级的存在是因为按进化级概念处理就容许确认“并系”分类单位（paraphyletic taxa）。按支序学派的术语，一个单系群如果不是“全系”的（holophyletic），即不包括某一共同祖先的全部后裔，就是“并系”的。支序学派认为并系群（Prarphyletic group）不是真正的自然群，不能归为独立的高级分类单元。

例如传统上确认的鳄纲是一个并系群，因为它不包括鸟和哺乳动物，这两个类群由干达到了与剩下的爬虫类相区别的进化级的层次而被分出。确认并系群虽然阻碍了将分类自动地转译成分支模式，却能表示趋异程度，而这正是分支图所不能办到的。

5．5新的分类学性状

前述的三种分类方法，即数值分类法、支序分类法和进化分类法的关键是对分类性状的分析与评价，而缺乏足够的满含信息的性状一般又是相互竞争的三种方法之间的争论为什么长期不能解决的原因。分类学家最常抱怨的是他所研究的动物或植物类群不能提供充分的性状以便确凿无疑地确定它们的亲缘关系。有两种现象对造戍这种困难局面具有重要影响。一种是人们所熟知的某些类别的生物的表现型显着地“标准化了”，例如蛙属的几百个种或果蝇属的上千个种，因而只能为它们之间的亲缘关系提供极其有限的形态学上的线索。另一种现象是任何脱离这种标准模式的变化通常只影响到某种单一的功能体系而和某种特殊的适应相关。转移到新的食物来源或采取一套新的求偶信号都可能引起可以察觉的形态重建并由之分成许多个别性状。但是将这些个别性状看作是单独的性状将是十分错误的，因为从系统发育来说，它们仅仅反映了单一的功能改变，达尔文早就警告过不能过份相信特化作用（《物种起源》：414页）。

分类学家更经常遇到的困难是依据不同的结构所得出的结论往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分类单位b非常明显地和分类单位a有关，而肠道的特征却指陈分类单位b是分类单位c的最近亲（缘）。在这种情况下再去评价四肢或肠道的更多特征也很少能够求得完满的解答。

在每个高级分类单位所遇到的这种情况就更多，因此近十几年来分类学家特别注意寻求新的分类学性状。虽然详尽的形态学分析仍然继续提供新的性状，但是非形态学性状在建立分类上愈益显得重要。这些包括行为学性状，生活史，年周期，生理、生态、寄生，以及其他任何可以设想的生物属性。这些性状中有很多在辨别种上特别有用，而有一些则表示种间关系。

地理分布往往能提供未曾料到的线索，这一点达尔文早就提到过。某一异常的澳大利亚属更加可能与当地的澳大利亚科有关，而在南美或非洲发现它的最近亲属的机会就少得多。在地理上容易达到的地区寻找近亲的这一原则在具有非常强大散布能力的残留种和类群的情况下虽然并不适用，但是在不少例子中它的确还是可行的，例如辛普森和Thorne分别就动物界和植物界举出许多例证。亨尼克及其追随者曾指出将支序分析和生物地理分析结合起来有时特别具有说服力。

研究生物化学性状仅仅在几十年前还是分类学的最新研究前沿，现在则已成为最活跃和最有效的领域。1900年后不久，首先开始免疫学研究（Nuttal，1904），现在还仍然使用免疫学方法（Leone，1964），但是随后就增加了许多新方法。最突出的是研究分子的分布，变异和进化。相当小的分子，如植物中的生物硷和皂甙，往往在分类学的分布上非常严格，因而可以指示亲缘关系（Hegnauer，1962；Hawkes，1968）。就较大的分子来说可以通过多种方法来研究它们的进化，特别是通过氨基酸序列的改变来进行研究。这样的改变或差异往往可以定量化并用以制定表征距离（Phenetic distance）的树状图（dendrograms）。某些高分子，例如血红蛋白，溶菌酶，细胞色素C等的研究很费时，并且需要昂贵的设备仪器，更广泛的运用还要求自动化分析测定。当形态分析无法奏效或只能得到模棱两可的结果时生物化学方法最为有用。运用电泳法分析酶的等位基因（同功酶）所取得的成果特别引人注意（Ayala，1976）。这种方法不仅揭示了非常多的姐妹种，而且指陈了两个种之间的差异和在进化路线上导致这两个种分离的时间大致相关。电泳分析如果依据的是足够数量的基因座（基因位，gene loci），则作为形态分析结果的独立核对方法最为有效。DNA杂交方法直接引向基因型（遗传型）；在这种方法中对所要鉴定的两个种的大部分基因组的相容性加以测定，其匹配程度就直接表明亲缘关系的远近程度。当然，单个的分子性状和单个的形态性状一样容易受到趋同现象影响。因此，建立分子单性状分类和建立形态学单性状分类也是同样危险的。

在研究高级分类单位的衔接点时特别需要运用分子方法，例如鸟类的目或无脊椎动物的门。在这方面由于无法找到足够数量的明显同源性状，而且进化趋向的极性往往无法确定，因而形态学分析一直是不成功的。

形态学分析和分子分析的结果并不是永远一致的，正如人和猩猩的比较所指陈的那样。因此某些学者曾经建议应当有两套分类，一套是根据形态学性状，另一套依据分子性状。由于种种原因这种建议看来是欠考虑的；这不仅是因为不同的分子性状有可能要求不同的分子分类，而且因为这个建议暗示着有几种系统发育，这显然是错误的。分类并不是对生物的单独性状的分类而是对作为整体的生物进行分类。把形态学的、行为学的以及各种分子性状的发现融合集成为单一的，最优化的分类，这将是未来综合的任务。

分类的认识论

传统上哲学家就对分类原则表示了一定的关切。确实，分类（虽然不是就生物分类本身而论）是亚里斯多德所关注的中心问题之一（见第四章）。林奈以后时期用上行分类代替下行分类就是哲学上的一项重大进步；19世纪的哲学家，例如Mill，Jevons，以及托马斯主义者，对分类仍然表现出极大兴趣。然而哲学家们当时并没有抓住达尔文革命所创造的条件和机会对生物分类作出必要的结论。他们几乎仍然众口一词地固执本质论和其它一些被进化思想所抛弃的陈旧概念。例如，他们对鉴定和分类混淆不清，将分类看作是涉及个别标本的辨认过程而实际上分类研究的是种群（物种），生物个体只是被指派给种（即被鉴定）。甚至到今天某些哲学家（Hempel，1965）仍然认为“分类是把大类分成小类”（下行分类），虽然事实上进化分类是将有关的分类单位归类成高级分类单位。

大多数哲学家观点上的最严重缺陷是认为“动物和植物的分类…在原则上和无生命物体的分类基本相同”（Gilmour，1940：465），数值分类学派的分类方法也是根据这同一设想。人为的或任意的分类对严格按某种性质或特征而分类的物体是合理的，例如图书馆的图书。但是，对已经有了阐释性学说的物体分类就有一定的限制（Mayr，1981）。例如对疾病的因果关系的分类以及对根据由于共同祖先的生物的亲缘关系学说的生物分类都是如此。如果对某种是历史发展产物的事态进行分类而不将其来源的历史过程予以适当考虑就不可能作出富有意义的分类。如果按照Gilmour的意见将星体、地质现象，人类文化成分，或者生物多样性加以分类，在绝大多数情祝下都不能充分反映事态之间的实际相互关系。因此，自从达尔文以来在进化分类学家中间都同意自然分类单位必须是单系的，也就是说它们必须由某个共同祖先的后裔组戍。一切生物学分类的这个理论基础是强有力的约束并且彻底否定了那种认为分类学说对生物和非生物都同样适用的意见。年轻一代的哲学家如Beckner，Hull等已经认识到这一点，并且正在和密切注意进化学说与分类之间关系的那些生物学家如辛普森，迈尔，Bock进行合作以发展生物分类的哲学。

5．6信息检索的简易化

进化分类学家关于亲缘关系所取得的结论由系统发育图（phylogram）表示，图中对分支点的确切位置以及每一线系（phyletic lineage）的分化程度（即独有衍征的数目）给予同等加权。进化分类学家运用这系统发育图作为他们的概括的依据。

但是分类还有另一个功能：作为贮存于该系统的信息的检察。为了使分类成为最有效的信息检索系统，在将系统发育图转译成分类时就必须考虑分类的某些方面，“等级”

（rank），“分类单位大小”（Size of taxa），“对称性”（symmnetry），和“顺序”（Sequence）等这些术语就是指的这些方面。在确定这些方面时不可避免地会有主观性，因而它们将可能构成长期争论的焦点。

等级

在林奈的等级结构中，等级是由给定的分类单位所处的阶元表示。等级的确定是分类中最困难也是最武断的决断过程。对支序分类学家来说，等级是由系统树的最近分支点自动地决定，因为姐妹分类单位必须具有相同等级。与此相反，进化分类学家就必须决定多少个独有衍征及其加权才能判定两个姐妹群之间的等级差别，而当不同种类的性状提供的证据互相矛盾时要作出这样的决定就特别困难。例如，某个分子分类学家由于它们的高分子相似可能把猩猩和人放在同一个科中，而赫胥黎因为人类的中枢神经系统及其能力而独具的特征建议将人类的等级提高成为单独的界（psychozoa，灵生界）。

现在还没有解决这类矛盾的硬性规定，只能说应当照顾系统的整体平衡，并采取一种能够作出最有效的概括的等级标准。

分类单位的大小

关干分类单位多大最合适的问题在分类学家中意见更不一致。某些学者认为只要有少许差别足以辨认出新的属、科、高级分类单位就可以。在分类学的行话中这些人被称为“主分派”（Splitters）。绝大多数分类学家则中意于大的，综合性分类单位以便能更好地表示亲缘关系和便于记忆。他们被称为“主合派”（lumpers）。从林奈时期起这两派一直争论不休，林奈本人是一个主合派，他在界以外只用了阶元等级结构的四个层次（种，属，目，门）就能应付自然界的多样性。目前甚至相当保守的分类学家也确认了21个阶元等级（Simpson，1945）。林奈对整个动物界只确认了312个属，而现代的动物学家则确认了十万个以上的属，其中单只鸟类就有2045个属。作为一般的规律可以说大多数分类学类群当它们被人们积极研究时就会经历一个强化的分化阶段，而当对类群的知识更成熟时，这种分化阶段就会逆转。广泛的一致意见是分类作为一个信息检索系统的索引功能就对分类单位的大小和等级结构中的等级数目施加了约束。

数值分类学派是唯一努力从事于在分类单位的等级安排上引进一致性和非主观性的现代分类学派。运用根据形态性状（Sokal and Sneath，1973）或依据遗传距离（genetic distance。Nei，1975）的各种测定距离的方法，他们提出了供类群分隔（generic separation）用的为物种类别定性的绝对差异度（absolute degrees ofdifference）。当距离的测定具有足够的广泛基础（例如DNA匹配，或至少具有30个或40个、最好更多基因座的同功酶），就能很充分地反映各种不同物种类别的进化分化量（amount of evolutionary divergence）。有证据表明如果形态学分化程度和分子分化程度严重不符，依据分子差异程度的类群辨别标准在不同的高级分类单位就应有所不同。形态上极其相似的种如蛙与蟾蜍可能显示明显的分子分化，而在鸟类和哺乳动物类群中形态和色彩型式的明显分化却并不反映任何重要的分子分化。如果采用统一的分子标准，则许多早已确认的温血脊椎动物的属将会成为同义词而消除，而在无尾类动物中和腹足类动物中将会出现许多新属来代替形态非常相似的物种类群。考虑到分类的主要功能，这样做究竟是否有必要的确值得怀疑。

对称性

对称性问题是由进化而不是分类学家提出的。如果每一阶元层次的所有分类单位的大小都相同就达到了理想的对称。对五元论者来说，理想的数字是五。当自然神学仍然支配着博物学家思想的时候就首先提出了一切分类单位应当具有大致相同数目的物种的想法。这个问题首先由A．von Humboldt加以研究，随后有von Buch，1835年另有一位佚名的昆虫学家讨论这个问题的文章引起达尔文注意。分类单位的大小极不一致看来是如此变化无常不值得造物主去计划安排。遗憾的是，进化（连同灭绝）故确是如此变化无常的。有些动物的整个一个目只有一个种，而有许多属，特别在昆虫中，却有一千以上的种。现在已经清楚物种形成的速度及其存活在自然系统的不同地域是极不相等的。

顺序

在分类中最棘手的问题也许是将系谱树转变成线性序列（顺序）。只要认为只有一种单一的完善标准，则在原则上这个问题也很简单。就像拉马克所说的，从最不完善的生物开始，最后以最完善的结束。当居维叶摧毁了自然界阶梯时，他发现在性状的从属关系上有一种新的顺序标准。他否认在他所确认的四个（动物）门之间有任何连续性，然而按照它们的中枢神经系统的发育程度而安排等级显然就指定了顺序，从而也就维持了完善标准的基本思想。接受进化思想对分类学的顺序见解并没有什么影响。自然界阶梯所表达的意思只是提出了一个进此循环：“比较完善”的生物变成了“更加进化”或“比较高等”的生物。实际上动、植物的一切分类都是依据这样一种明确的或含蓄的原则：比较原始的或比较低等的生物先安排，比较高等的后安排。然而到了适当的时机人们就会深思比较高级这个词的意义。为什么鱼类就应当比蜜蜂高级？为什么哺乳动物应当比鸟类高级？寄生物和它所由来的自由生活类型究竟是哪一个比较高级？

随着动物和植物的亲缘关系的研究日趋成熟，就越发清楚既不是一种完善标准也不是简单的系谱树能够正确地描述自然界的多样性。更正确地说，最好是把大多数类群的生物看作是高度复杂的系统发育的灌木，具有无数的相等分支：每个分支由很简单的原始祖先开始，以十分复杂的和特化了的后裔结束。适应幅射这一事实使得不可能建立一种真正合乎逻辑的分类学顺序学说。在大部分自然系统中不可能论证某种分类学顺序优于另一顺序。因此，日益增长的趋势是采用有利于信息检索的纯粹实用标准（Mayr，1969）。最重要的原则是保留一切普遍接受的顺序，除非已经肯定证明它将无关的分类单位捏合在一起。分类学文献中关于被子植物目或鸣禽科的最佳顺序的不断争论表明这些最低限度的约束也不足以保证稳定性；然而线性顺序却是实际需要。收藏中的标本是按线性顺序安排，一切订正研究，目录和评论的印刷文字也是如此。

系统学的现状与未来

鉴于分类学是生物学中最古老的分支，其目前的活力与势头的确是不寻常的。这具体表现在一些新的分类学杂志先后创刊（如《分类学》Taxon），《系统动物学》

（Systematic Zoology），《系统植物学》（Systematic Botany等等），出版了整套的重要教科书，召开了多次国际讨论会以及日益增多的年鉴类文献资料。它所涉及的研究领域很广泛，并不仅仅限于分类方法。单就描述新种来说就是一项永无尽头的工作。

近几十年来新发现的或至少是确认的类型的数目更为惊人。例如须腕动物门（Pogono－phora）这个新的门直到1937年才被描述，而颚口亚门（Gnathostomulida）则更晚（1956）。现今仅存的硬骨鱼中的空棘目双脊鳍矛尾鱼（Latimeria）发现于1938年，原始软体动物Neopilina发现于1956年，古甲壳动物Cephalocarida发现于1955年。过去50年中还发现了丰富的潮间带动物区系。最原始的后生动物毛面虫属一直迟到70年代才被发现。

最惊人的发现也许还是Barshoorn，Cloud和Schopf对前寒武纪化石的描述，他们将地球上的生命历史从6．5仔年推前到35亿年。但是有时仅仅对现存的化石更加仔细地加以研究也会有所发现，近年来对寒武纪早期就已灭绝了的无脊椎动物Asmata门的描述就是一个例子。

从细菌、真菌、原生动物一直到脊椎动物（包括灵长类）的一切生物的高级分类单位分类的进展也显示了近年来分类学研究的活力。腔肠动物的祖型究竟是水螅还是水母这个长期未能解决的争论近来也已通过多方面的研究得到澄清（绝大多数分类学家认为是水螅）。钵水母纲（Scyphozoa）较之其它类型的腔肠动物具有更多的祖征，而新近确认的立方水母纲（Cubozoa）（Werner，1975）将之与水螅纲很出色地联系了起来。

Thorne，Carlquist，Cronquist，Stebbins以及Takhtajan等人对植物的研究导致被子植物的彻底重新分类。但是亲缘关系不清楚或完全不知道的高级分类单位的数量还很多，还有待今后努力。

早在林奈时代，甚至更早（亚里斯多德）就将生物分成植物界和动物界。真菌和细菌被看作植物。近几十年来对单细胞生物和微生物研究愈加有所进展就越发认识到这种分类的人为性。首先是认识到兰绿藻和细菌与其它一切生物根本不同因而将之归类为原核生物。它们缺少有结构的细胞核和复杂的染色体，而且和其它生物（真核生物）在绝大多数的高分子上也不相同。在细菌中也具有多样性（代谢和其它方面），然而即使分化最大（显然也最原始）的细菌类群甲烷细菌也具有许多其它细菌的共同特征，因而最好的办法是将它们一并归入原核生物界（Monera）。

现在一般也将真菌列入一个单独的界以脱离植物，它们和植物不仅在代谢上不同（不进行光合作用），而且在细胞结构上也不相同（永远是单倍体）。究竟是否要为单细胞动物、植物另立一个原生生物界（Protista）是一个判断力问题。因为原生动物和单细胞藻类的文献和后生动物、后生植物的文献都是分开的，所以单独分出一个界可能有利于信息检索。Margulis（1981）曾经讨论过这些问题。

生物分类之所以能取得稳定的进展原因有很多，其中最重要的是分类方法的改进。

现在已经认识到分类不是一步程序，不能一蹴而就，因此过分简单化的方法很少能取得满意的结果。分类是由一系列步骤组成，（Mayr，1981），在每一步骤中需用不同的程序和最有效的方法。例如数值分类法在首先试验性地划分分类单位时以及根据支序分析差异程度安排分类单位等级时最为有用。支序分类法则在检验由推论得出的分支模式上最为有用。

数值分类法在什么程度内有效并超过人的头脑这个问题并没有解决。形态学性状由于趋同现象，复系（多源，Polyphyly）现象和镶嵌进化而难于解释以致不十分宜于作为数值分析的素材。趋同和复系现象在高分子（可能是DNA）的进化中也出现，但是也有征象表明高分子的某些变化对这些分子的随后进化施加了如此强大的约束力以致于只要有足够大量的高分子同时被评价，则分子相似性要比皂白不分的形态表征分析更为可靠，这一点正是数值分类学派最初提出的。

5．7多样性研究

在本世纪的前半期一般都把“分类学”和“系统学”这两个名词作为同义词看待。

如果要问系统学的任务是什么，分类学家会回答，“描述自然界的多样性（意思是指描述多样性所赖以存在的物种）并将之分类。”然而即使远在列文虎克和施万麦丹（Swammerdam）所处的17世纪就已经很清楚，研究生物多样性并不局限于对物种进行描述与分类，这只是分类学家首先要完成的任务。多样性研究从一开始就包括分析生活史的各个阶段以及两性异形（Sexual dimorphism）。当研究自然界中活的动物时发现不同的动物占有不周的生境，选择不同的食物，具有不同的行为。但是直到本世纪中期随着新系统学和进化综合（或综合进化论，evolutionary synthesis）的兴起才充分认识到多样性研究的重要意义。这时系统学功能的传统定义才明显地显得过于局限，不能反映真实的情况。

这样一来辛普森为了从术语上将分类学和系统学明确地区别开来，他于1961年重新为这两个术语下定义；“分类学”仍然保持传统的定义。而将“系统学”定义为“科学地研究生物的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”这样就把系统学理解为多样性的科学，这一新的扩大了的系统学概念后来一直被普遍采用。这个新定义立即引出了这样的问题：系统学应当包含哪些功能？它在现代生物学中应当起什么作用？

狭义的分类学仍然是整个系统学（科学）的主干和基础。要将现存的动、植物物种列出完整的清单目录并将之安排到分类中去看来是一项永无休止的任务。螨，线虫，蜘蛛，或昆虫中某些被忽视的类群或海洋无脊椎动物的分类学仍然能够卓有成效的花费他们的全部精力去描述新种并将之指定到适当的属中。自然界生物的多样性看来是无限的。

现在每年几乎描述一万个动物新种，如果我们承认未描述种的最低估计数字，那末还要再花两百年时间才能完成单只为现存的物种命名和加以描述的任务。

分类学的一个奇特方面是它的各个分支的独立自主性。根据对生物类群了解的成熟程度，对每一类群采用的方法和概念也各不相同。的确，在现代分类学的某些特殊领域中仍然可以发现从林奈，居维叶一直到新系统学各个不同阶段的概念争论。例如甚至在今天对一些学者来说“分类”这个术语仍然被理解为鉴定体系。在鸟类学中被普遍接受的多型种分类单位在动物分类学的很多其它领域中则是从来没有听说过的。分类学中各个分支的独立性还可以动物分类，植物分类，微生物分类中各有自己的一套命名规则明显地看出。

多样性是生物界的两个重要方面之一，另一个是生命过程。但是研究多样性的重要性并不是一直都被人们认识到。因此，在生物学历史上系统学也有其兴衰起伏。在林奈时代它实际上统治了生物学，在达尔文以后建立系统发育的时期中它又曾一度高涨。但是一部分原因是由于作为前一阶段过分重视的反作用，随之而来的就是忽视（如果不是被压制的话）多样性研究的阶段。只要看一看Max Hartmann的普通生物学和HansDrieseh，TH．Morgan，Jacques Loeb以及其它实验生物学家的着作就不会想到多样性研究也是生物学中一个重要而又繁荣的领域。这种被冷落的现象一部分是咎由自取，因为这个阶段中多样性的研究一般过分着重描述性（环境生态学和大部分分类学）或者片面强调系统发育问题（比较解剖学，Heinroth，whitman的行为学）。当多样性的研究者对更一般性的问题感兴趣时，他们的最终目的往往是重建共同祖先。

目前对于这种情况是在什么时候和怎样改变的还缺乏有效的历史分析。然而很明显的是在20、30、40年代出现了新的事态。很多迹象表明种群系统学是打开这种局面的楔子。它在苏联促使切特维尼可夫（1926）创立了种群遗传学。种群系统学上升为新系统学（壬席，赫胥黎，迈尔），后者又为进化综合作出了决定性贡献。进化思想的传播，特别是种群思想的传播在古生物学，进化形态学、生态学和行为学中都引起了新的概念化。和多样性有关的问题以及根据多样性的比较方法在上述事态的发展上都发挥了重要作用。

对多样性的重新重视深刻地影响了整个生物学领域的概念气氛。例如，几十年来进化被看作是种群中基因频率的变化。这一还原论者的定义将进化生物学局限于现存种的变化，也就是说局限于进化的适应一面。多样性的起源好像并不是进化的一部分而被忽视。这种态度表现在50、60年代的大多数古生物学家的着作中。辛普森以及其它的一些现代古生物学家将他们自己几乎完全囿于进化的纵向方面，甚至在讨论适应幅射时也忽略了多样性的起源问题。直到1972年古生物学家才对多样性的起源予以适当的重视（Eldredge and Gould）。多样性研究在进化形态学中也引发了新的概念。现在已从片面地重视共同祖先（通过同源相似性的研究）转向于注意后裔差异的起源，即注意到了多样性。在行为学中似乎也发生了同样情况，虽然还仅仅是处于发展的初期阶段。

有鉴于对多样性的新态度的影响已经遍及机体生物学的各个领域，因而比较详细地讨论一下系统学的特殊贡献也是值得的。为了驳斥门外汉认为系统学不过是涂上光荣色彩的集邮的普遍印象这也是必需的。现在有一种倾向是把系统学的最重要贡献，归之于邻近科学领域（如种群遗传学，生态学和行为学），虽然这些贡献实际上是由从事实际工作的分类学家作出的，而且也只有通过作为分类学家所取得的经验才有可能作出这样的贡献。将“分类学”或“系统学”的标记（或名称）只限于单纯的记录员的描述工作，而将从更基本的描述工作涌现出的更显着的发现和更广泛的概念贴上另一种不同的标记，这种作法显然是十分错误的。

开始时（17、18世纪）系统学和博物学是同一个研究领域，这一点必须记住。机体生物学的大多数现已确认的分支都是由系统学发展而成。生态学的大部分涉及不同物种的相互作用，诸如竞争，共生，捕食者-猎物关系等等。这些相互作用的本质只有通过详细研究相互作用的物种才能了解。生态学中的MacArthur学派的研究工作几乎全都涉及多样性，生态系统的研究也是如此。由于动物的大多数行为具有种的特异性，又由于大多数行为的进化是由比较不同物种而察知的，因此，可以明显看出生物学的这些分支和多样性研究是多么密切地结合在一起。还有另外一些生物学分支是完全依赖系统学的，这包括生物地理学，细胞遗传学，生物海洋学和地层学。至于系统学对公共卫生，农业及自然保护等这样一些应用科学的必要性就勿容赘述了。

系统学除了作为机体生物学上述分支学科的基础而外也许更为重要的是它在扩大现代生物学的概念方面所作出的贡献。生物学中最重要的一元化学说进化论主要是系统学的贡献。达尔文在贝格尔号航行中遇到的分类学问题以及对藤壶分类专心研究了八年之后写出了《物种起源》决不是偶然的巧合。分类学家还为解决很多个别的进化问题提供了主要线索，包括隔离的作用，物种形成的机制，隔离机制的本质，进化的速度，进化的趋向以及进化的突现问题。在所有这些问题上分类学家（包括古生物分类学家）所作的贡献较之其它类型的生物学家都更重要。

分类学家还积极参与了进化综合（Mayr and Provine，1980）。很多学者成功地将遗传学和进化的主要问题加以集成，如切特维尼可夫、壬席、迈尔、杜布赞斯基、辛普森等人都具有分类学家历史背景。

环境生理学的进展也应归功于系统学。很多动物系统学家，如Gloger，Allen，壬席，对适应性地理变异以及气候规律的建立都作出了重要贡献。地理族（地理宗）中的适应性差异的遗传学基础也正是由一些具有分类学本领的动物学家予以论证的。

多样性研究所作出的最重要贡献也许在于发展了哲学上的新观点。正是由于多样性研究才摧毁了最狡诈的哲学本质论。由于强调每个个体是独特的，和其它个体不同，因而多样性研究者就集中力量研究个体的作用，从而产生了种群思想，这种思想对人类亚群、人类社会和人类的相互作用极端重要。由于指明了每一物种都是独特的，不可代替的，这就告诉我们要尊重进化的每一项单独产物，这就是种群思想的最重要组成部分。

由于强调个体的重要性，发展并运用种群思想，而且尊重自然界的多样性，系统学就为人的概念化提供了一个因次（维），这个概念化因次是被物理科学大部分忽略了的（如果不是被否定了的话），然而对人类社会的幸福和为规划人类的未来却是极其关键的。